Número esperado em um cenário com extinção

Como dito acima, um dos parâmetros do modelo exponencial é a taxa de acúmulo de espécies ao longo do tempo. Esta taxa de acúmulo foi inicialmente representada apenas no argumento lambda (letra grega usada para representar taxas de especiação em filogenias moleculares) nas funções acima, dado que o argumento mu (letra grega usada para representar taxas de extinção em filogenias moleculares) foi ajustado para 0. Portanto, o “saldo” entre ganho e perda de espécies, chamado de taxa líquida de diversificação (net diversification rate em inglês), é determinado apenas pela especiação.

Ajustando ligeiramente nossas simulações acima, vamos ver como o número esperado de espécies se comporta quando a taxa de extinção não é nula. Novamente, as simulações podem demorar alguns poucos minutos para terminar de rodar.

## Número esperado para uma taxa líquida de 0.2 e um tempo de 15 milhões de anos

expect.N.bd.15 <- 1 * exp((0.4 - 0.2) * 15)
expect.N.bd.15

## Número esperado para uma taxa líquida de 0.2 e um tempo de 30 milhões de anos

expect.N.bd.30 <- 1 * exp((0.4 - 0.2) * 30)
expect.N.bd.30

# Simularemos apenas 200 árvores no próximo passo pois é uma etapa lenta computacionalmente
## Simular 200 árvores com especiação = 0.4, extinção = 0.2, tempo = 15
phylo.list.bd.15 <- sim.bd.age(age = 15, numbsim = 200, lambda = 0.4, mu = 0.2, complete = TRUE)

## Obter o número de espécies para as filogenias moleculares que representam o momento final da simulação
ntip.bd.15 <- unlist(lapply(phylo.list.bd.15, function(x){ifelse(class(x) == "phylo", Ntip(drop.fossil(x)), 0)}))

## Simular 200 árvores com especiação = 0.4, extinção = 0.2, tempo = 30
phylo.list.bd.30 <- sim.bd.age(age = 30, numbsim = 200, lambda = 0.4, mu = 0.2, complete = TRUE)

## Obter o número de espécies para as filogenias moleculares que representam o momento final da simulação
ntip.bd.30 <- unlist(lapply(phylo.list.bd.30, function(x){ifelse(class(x) == "phylo", Ntip(drop.fossil(x)), 0)}))

expect.N.bd.15
mean(ntip.bd.15, na.rm = TRUE)

expect.N.bd.30
mean(ntip.bd.30, na.rm = TRUE)

E graficamente:

data.plot.bd <- data.frame(ntip15 = ntip.bd.15, ntip30 = ntip.bd.30)

ggplot(data = data.plot.bd) +
    geom_histogram(aes(x = ntip15)) +
    geom_vline(aes(xintercept = expect.N.15, colour = factor(expect.N.15)), size = 1, linetype = "dashed") +
    geom_vline(aes(xintercept = mean(ntip15), colour = factor(mean(ntip15))), size = 1, linetype = "dashed") +
    labs(x = "Número de Espécies", y = "Frequência", colour = "Estimativas") +
    scale_colour_brewer(palette = "Set1", labels = c("Teórico", "Simulado")) +
    theme(legend.position = "bottom")
    
ggplot(data = data.plot.bd) +
    geom_histogram(aes(x = ntip30)) +
    geom_vline(aes(xintercept = expect.N.30, colour = factor(expect.N.30)), size = 1, linetype = "dashed") +
    geom_vline(aes(xintercept = mean(ntip30), colour = factor(mean(ntip30))), size = 1, linetype = "dashed") +
    labs(x = "Número de Espécies", y = "Frequência", colour = "Estimativas") +
    scale_colour_brewer(palette = "Set1", labels = c("Teórico", "Simulado")) +
    theme(legend.position = "bottom")

O número esperado de espécies é muito similar entre os cenários sem e com extinção que simulamos acima, porém os dois cenários resultam em uma coleção de árvores completamente distinta. Qual é essa diferença e o porquê dela? (Não se esqueça de incluir as figuras que justifiquem sua resposta)

Fração de extinção (\(\epsilon\))

Até agora temos olhado para a relação entre especiação e extinção através do \(r\) (diversificação líquida). Porém outra forma de olhar para isso é através da taxa que chamamos de fração de extinção (extinction fraction em inglês). Essa taxa nos indica qual a importância relativa da extinção frente à especiação. Para entendermos melhor o que é a fração de extinção, vamos simular filogenias com o mesmo valor de \(r\), porém com diferentes valores de \(\epsilon\):

lambda.1 <- 0.2
lambda.2 <- 1
mu.1 <- 0.1
mu.2 <- 0.9

## r1
lambda.1 - mu.1

## epsilon 1
mu.1/lambda.1

## r2
lambda.2 - mu.2

## epsilon 2
mu.2/lambda.2


sim.r.eps.1 <- sim.bd.age(age = 15, numbsim = 100, lambda = lambda.1, mu = mu.1)

sim.r.eps.2 <- sim.bd.age(age = 15, numbsim = 100, lambda = lambda.2, mu = mu.2)

## Porcentagem de simulações bem sucedidas

sum(unlist(lapply(sim.r.eps.1, function(x){class(x) == "phylo"})))/100
sum(unlist(lapply(sim.r.eps.2, function(x){class(x) == "phylo"})))/100

## Sorteando 9 filogenias aleatórias de cada cenário para visualização

samp.plot.1 <- sample(which(unlist(lapply(sim.r.eps.1, function(x){class(x) == "phylo"})) == TRUE), 9)
samp.plot.2 <- sample(which(unlist(lapply(sim.r.eps.2, function(x){class(x) == "phylo"})) == TRUE), 9)

## Filogenias completas - Epsilon 1
par(mfrow = c(3, 3))
lapply(sim.r.eps.1[samp.plot.1], function(x){plot(x, show.tip.label = FALSE);axisPhylo()})

## Filogenias completas - Epsilon 2
par(mfrow = c(3, 3))
lapply(sim.r.eps.2[samp.plot.2], function(x){plot(x, show.tip.label = FALSE);axisPhylo()})

## Filogenias moleculares - Epsilon 1
par(mfrow = c(3, 3))
lapply(lapply(sim.r.eps.1[samp.plot.1], drop.fossil), function(x){plot(x, show.tip.label = FALSE);axisPhylo()})

## Filogenias moleculares - Epsilon 2
par(mfrow = c(3, 3))
lapply(lapply(sim.r.eps.2[samp.plot.2], drop.fossil), function(x){plot(x, show.tip.label = FALSE);axisPhylo()})

Por que no segundo cenário (Epsilon 2) apenas cerca de 10%-20% das simulações são bem sucedidas (chegam até o presente), enquanto no primeiro esse número gira em torno de 60%? (Não se esqueça de incluir as figuras que justifiquem sua resposta)

Pull of the present

Como discutido anteriormente, em um cenário de nascimento puro o número de espécies cresce exponencialmente com o tempo. Sendo assim, espera-se que o LTT plot de árvores resultantes desse cenário apresentem um crescimento linear quando plotados em escala semi-logarítmica.

par(mfrow = c(1, 1))

pb.trees <- sim.bd.taxa.age(n = 100, numbsim = 100, lambda = 0.2, mu = 0, age = 20)

ltt.plot(pb.trees[[1]], log = "y", xlab = "Tempo", ylab = "Número cumulativo de linhagens")
lapply(pb.trees[2:100], ltt.lines)

Agora repetiremos o processo para árvores simuladas em cenários com extinção. Observe as diferenças em relação aos mesmos plots para um cenário sem extinção (simulações anteriores).

bd.trees <- sim.bd.taxa.age(n = 200, numbsim = 100, lambda = 0.5, mu = 0.3, age = 20)

ltt.plot(bd.trees[[1]], log = "y", xlab = "Tempo", ylab = "Número cumulativo de linhagens")
lapply(bd.trees[2:100], ltt.lines)

Essa diferença é ainda mais acentuada quando a fração de extinção é maior:

bd.trees <- sim.bd.taxa.age(n = 200, numbsim = 100, lambda = 1, mu = 0.8, age = 20)

ltt.plot(bd.trees[[1]], log = "y", xlab = "Tempo", ylab = "Número cumulativo de linhagens")
lapply(bd.trees[2:100], ltt.lines)

Podemos notar que os LTT plots nos cenários com extinção não são iguais aos do cenário de Pure Birth, especialmente próximos do presente. Por que isso acontece? (Não se esqueça de incluir as figuras que justifiquem sua resposta)

Estatística Gamma (\(\gamma\))

Uma das formas que temos para resumir as características de uma filogenia é a estatística Gamma (Pybus & Harvey, 2000). Essa métrica representa, de maneira grosseira, o “centro de massa” da filogenia, ou seja, é um teste para analisar se os nós de uma filogenia estão mais concentrados próximos à raiz ou aos terminais da filogenia quando comparados a um modelo nulo (nascimento puro), onde a expectativa é que os nós estejam espaçados regularmente desde a raiz até o presente.

phylo.gamma.null <- sim.bd.taxa(n = 200, numbsim = 1000, lambda = 0.2, mu = 0)
gamma.null <- unlist(lapply(phylo.gamma.null, gammaStat))

## Simular uma árvore sob Pure Birth

phylo.test.pb <- sim.bd.taxa(n = 200, numbsim = 1, lambda = 0.2, mu = 0)

## Simular uma árvore com desaceleração da diversificação no tempo
set.seed(1234)
b.decl <- function(t){0.5 * exp(-0.2 * t) + 0.1}
phylo.test.decel <- rlineage(birth = b.decl, death = 0, Tmax = 25)

## Comparando a filogenia com desaceleração com filogenias Pure Birth
par(mfrow = c(2, 2))
plot(phylo.test.decel, show.tip.label = FALSE);axisPhylo()
lapply(phylo.gamma.null[sample(1:1000, 3)], function(x){plot.phylo(x, show.tip.label = FALSE);axisPhylo()})

sum(gamma.null <= gammaStat(phylo.test.pb[[1]]))/1000
sum(gamma.null <= gammaStat(phylo.test.decel))/1000

Para variar um pouco e sair do mundo das simulações, vamos agora analisar o valor de \(\gamma\) para uma árvore empírica. Para isso, baixem este arquivo que contém uma filogenia de Viperidae (Alencar et al., 2016, Mol. Phy. Evol.), que vamos assumir que contém 100% da diversidade vivente.

viper.tree <- read.tree("viper_tree.txt")

## Visualizando a árvore
par(mfrow = c(1, 1))
plot(viper.tree, type = "fan", cex = 0.5)

## Calculando o valor de gamma para a árvore empírica
gammaStat(viper.tree)

## Gerando uma distribuição nula de Gamma para testar a significância do valor de gamma da árvore empírica
phylo.gamma.null.viper <- sim.bd.taxa(n = Ntip(viper.tree), numbsim = 1000, lambda = 0.2, mu = 0)

sum(unlist(lapply(phylo.gamma.null.viper, gammaStat)) <= gammaStat(viper.tree))

Importante ressaltar que, apesar de nos dois casos acima as filogenias geradas para a construção do modelo nulo possuírem o mesmo número de espécies que a filogenia com a qual estamos comparando, isso não é necessário. Para mostrar isso, vamos simular uma distribuição nula de valores de \(\gamma\) com árvores um pouco maiores (demora um pouco também):

phylo.gamma.null.large <- sim.bd.taxa(n = 1000, numbsim = 1000, lambda = 0.2, mu = 0)

## Plotando lado a lado as distribuições nulas (geradas para a árvore empírica e as com um maior número de tips)
gamma.viper <- unlist(lapply(phylo.gamma.null.viper, gammaStat))
gamma.large <- unlist(lapply(phylo.gamma.null.large, gammaStat))

hist(gamma.viper, freq = FALSE, main = NULL,  xlab = "Gamma", ylab = "Densidade")
hist(gamma.large, freq = FALSE, xlab = "Gamma", ylab = "Densidade", add = TRUE, border = "red")
legend("topright", legend = c("Vipers", "Árvores Grandes"), col = 1:2, lty = 1)

Nos casos acima (tanto simulado quanto empírico), há uma premissa importante que assumimos: as filogenias contém 100% das espécies viventes. Na maioria dos casos isso não acontece, e isso pode ter um impacto bastante importante nas conclusões tiradas a partir do valor de \(\gamma\).

## Removendo aleatoriamente 10% das espécies
viper.tree.80 <- drop.random(viper.tree, round(Ntip(viper.tree) * 0.2))

## Removendo aleatoriamente 30% das espécies
viper.tree.60 <- drop.random(viper.tree, round(Ntip(viper.tree) * 0.4))

## Removendo aleatoriamente 50% das espécies
viper.tree.40 <- drop.random(viper.tree, round(Ntip(viper.tree) * 0.6))


## Calculando gamma para os 3 cenários
gamma.viper.80 <- gammaStat(viper.tree.80)
gamma.viper.60 <- gammaStat(viper.tree.60)
gamma.viper.40 <- gammaStat(viper.tree.40)
setNames(c(gammaStat(viper.tree), gamma.viper.80, gamma.viper.60, gamma.viper.40), c("Completa", "80%", "60%", "40%"))

Qual é o efeito do grau de sub-amostragem da filogenia nos valores de \(\gamma\)? Qual seria um possível teste que leve em consideração essa sub-amostragem? (Não se esqueça de incluir as figuras que justifiquem sua resposta)

Taxas variáveis

Até agora, usamos modelos onde as taxas são constantes ao longo do tempo em todas as árvores que simulamos. Em alguns casos essas taxas constantes podem até representar bem a dinâmica do clado (por exemplo quando analisamos a diversificação de um gênero por exemplo, que se dá em “curtas” escalas temporais). No entanto, é possível relaxarmos essa restrição e simular cenários mais realísticos para níveis hierárquicos superiores, onde a premissa de taxas constantes passa a ser pouco plausível. (Para facilitar a análise do resultado, copie e cole o código abaixo inteiro).

set.seed(2018)

## Expansão de Diversidade
b.cresc <- function(t){0.1}

plot(seq(0, 15, length.out = 100), rep(0.4, 100), type = "l", ylim = c(0.05, 0.8))
lines(seq(0, 15, length.out = 100), y = rep(0.1, 100), col = 2)

sim.bd.cresc <- rlineage(birth = 0.4, death = 0.1, Tmax = 15)

## Saturação de Diversidade
b.sat <- function(t){0.8 * exp(-0.2 * t) + 0.1}

plot(seq(0, 20, length.out = 100), b.sat(seq(0, 20, length.out = 100)), type = "l", ylim = c(0, 0.8))
lines(seq(0, 20, length.out = 100), y = rep(b.sat(20), 100), col = 2)

sim.bd.sat <- rlineage(birth = b.sat, death = b.sat(20), Tmax = 20)

## Declínio de Diversidade
b.decl <- function(t){0.8 * exp(-0.2 * t) + 0.1}

plot(seq(0, 25, length.out = 100), b.decl(seq(0, 25, length.out = 100)), type = "l", ylim = c(0.05, 0.8))
lines(seq(0, 25, length.out = 100), y = rep(b.decl(20) + 0.025, 100), col = 2)

sim.bd.decl <- rlineage(birth = b.decl, death = b.decl(20), Tmax = 25)

par(mfrow = c(2, 3))
plot(seq(0, 15, length.out = 100), rep(0.2, 100), type = "l", ylim = c(0.05, 0.8))
lines(seq(0, 15, length.out = 100), y = rep(b.cresc(20), 100), col = 2)
plot(seq(0, 20, length.out = 100), b.sat(seq(0, 20, length.out = 100)), type = "l", ylim = c(0, 0.8))
lines(seq(0, 20, length.out = 100), y = rep(b.sat(20), 100), col = 2)
plot(seq(0, 25, length.out = 100), b.decl(seq(0, 25, length.out = 100)), type = "l", ylim = c(0.05, 0.8))
lines(seq(0, 25, length.out = 100), y = rep(b.decl(20) + 0.025, 100), col = 2)
plot(drop.fossil(sim.bd.cresc), show.tip.label = FALSE);axisPhylo()
plot(drop.fossil(sim.bd.sat), show.tip.label = FALSE);axisPhylo()
plot(drop.fossil(sim.bd.decl), show.tip.label = FALSE);axisPhylo()

Vamos agora comparar os valores de \(\gamma\) para as três filogenias simuladas:

gammaStat(sim.bd.cresc)
gammaStat(sim.bd.sat)
gammaStat(sim.bd.decl)

## Teste de significância

gamma.null.cresc <- sim.bd.taxa(n = Ntip(drop.fossil(sim.bd.cresc)), numbsim = 100, lambda = 0.4, mu = 0)
gamma.null.sat <- sim.bd.taxa(n = Ntip(drop.fossil(sim.bd.sat)), numbsim = 100, lambda = 0.4, mu = 0)
gamma.null.decl <- sim.bd.taxa(n = Ntip(drop.fossil(sim.bd.decl)), numbsim = 100, lambda = 0.4, mu = 0)

sum(gammaStat(sim.bd.cresc) <= unlist(lapply(gamma.null.cresc, gammaStat)))/100
sum(gammaStat(sim.bd.sat) <= unlist(lapply(gamma.null.sat, gammaStat)))/100
sum(gammaStat(sim.bd.decl) <= unlist(lapply(gamma.null.cresc, gammaStat)))/100

O que podemos afirmar com relação à capacidade da estatística \(\gamma\) em distingüir entre os diferentes cenários? (Não se esqueça de incluir as figuras que justifiquem sua resposta)

Efeitos da qualidade do registro

record.full <- simFossilRecord(p = 0.3, q = 0.2, r = sProb2sRate(R = 0.99999), nTotalTaxa = c(30, 50), nExtant = c(0, 10))

record.full.plot <- fossil.for.plot(record.full)

## Plotando os ranges verdadeiros das espécies

ggplot(record.full.plot[[1]]) +
    geom_segment(aes(x = -orig.time, xend = -ext.time, y = factor(taxon.id), yend = factor(taxon.id), colour = factor(taxon.id)), size = 1) +
    labs(x = "Tempo", y = "Espécie") +
    theme(legend.position = "none")

## Plotando as ocorrências  das espécies

recfull.plot <-
    ggplot(record.full.plot[[2]]) +
    geom_point(aes(x = -samp.times, y = factor(taxon.id), colour = factor(taxon.id)), alpha = 0.5, size = 1) +
    labs(x = "Tempo", y = "Espécie") +
    theme(legend.position = "none") +
    xlim(-max(record.full.plot[[1]]$orig.time), 0)
recfull.plot

## Plotando as curvas de diversidade
divCurveFossilRecordSim(record.full)

Degradando o registro perfeito

Agora vamos usar os dados simulados acima com preservação perfeita e simular cenários onde a preservação é mediana e baixa.

record.full.taxa <- fossilRecord2fossilTaxa(record.full)

record.50 <- sampleRanges(record.full.taxa, r = sProb2sRate(0.5), ranges.only = FALSE)
record.10 <- sampleRanges(record.full.taxa, r = sProb2sRate(0.1), ranges.only = FALSE)

record.50.rang <- setNames(ldply(record.50, range)[, c(1, 3, 2)], c("taxon.id", "orig.time", "ext.time"))
record.10.rang <- setNames(ldply(record.10, range)[, c(1, 3, 2)], c("taxon.id", "orig.time", "ext.time"))

record.50.plot <- taxa.for.plot(record.50)
record.10.plot <- taxa.for.plot(record.10)

---

## Ocorrências para 50% de preservação

rec50.plot <-
    ggplot(data = record.50.plot) +
    geom_point(aes(x = -occs, y = factor(taxon.id), colour = factor(taxon.id)), alpha = 0.5, size = 1) +
    labs(x = "Tempo", y = "Espécie") +
    theme(legend.position = "none") +
    xlim(-max(record.full.plot[[1]]$orig.time), 0)

## Ocorrências para 10% de preservação

rec10.plot <-
    ggplot(data = record.10.plot) +
    geom_point(aes(x = -occs, y = factor(taxon.id), colour = factor(taxon.id)), alpha = 0.5, size = 1) +
    labs(x = "Tempo", y = "Espécie") +
    theme(legend.position = "none") +
    xlim(-max(record.full.plot[[1]]$orig.time), 0)

plot_grid(recfull.plot,
          rec50.plot,
          rec10.plot,
          ncol = 3,
          align = 'h'
          )

Ao plotarmos o range das espécies, essas diferenças ficam mais evidentes:

range.full.plot <-
    ggplot(record.full.plot[[1]]) +
    geom_vline(xintercept = 0, colour = "darkgrey", linetype = "dashed") +
    geom_segment(aes(x = -orig.time, xend = -ext.time, y = factor(taxon.id), yend = factor(taxon.id), colour = factor(taxon.id)), size = 1) +
    labs(x = "Tempo", y = "Espécie") +
    theme(legend.position = "none")

range.50.plot <-
    ggplot(data = record.50.rang) +
    geom_vline(xintercept = 0, colour = "darkgrey", linetype = "dashed") +
    geom_segment(aes(x = -orig.time, xend = -ext.time, y = factor(taxon.id), yend = factor(taxon.id), colour = factor(taxon.id)), size = 1) +
    geom_point(data = record.50.rang[(record.50.rang$orig.time - record.50.rang$ext.time) < 0.000001, ], aes(x = -orig.time, y = factor(taxon.id), colour = factor(taxon.id)), size = 1) +
    labs(x = "Tempo", y = "Espécie") +
    xlim(-max(record.full.plot[[1]]$orig.time), 0) +
    theme(legend.position = "none")

range.10.plot <-
    ggplot(data = record.10.rang) +
    geom_vline(xintercept = 0, colour = "darkgrey", linetype = "dashed") +
    geom_segment(aes(x = -orig.time, xend = -ext.time, y = factor(taxon.id), yend = factor(taxon.id), colour = factor(taxon.id)), size = 1) +
    geom_point(data = record.10.rang[(record.10.rang$orig.time - record.10.rang$ext.time) < 0.000001, ], aes(x = -orig.time, y = factor(taxon.id), colour = factor(taxon.id)), size = 1) +
    labs(x = "Tempo", y = "Espécie") +
    xlim(-max(record.full.plot[[1]]$orig.time), 0) +
    theme(legend.position = "none")

plot_grid(range.full.plot,
          range.50.plot,
          range.10.plot,
          ncol = 3,
          align = 'h'
          )

De posse dos registros com diferentes graus de preservação, podemos também traçar as curvas de diversidade para cada um dos casos:

## Preparando os dados para o gráfico
rang.data <- list(full = record.full.taxa, pres50 = record.50.rang[,2:3], pres10 = record.10.rang[,2:3])
rang.list <- list()
for(i in 1:3){
    rang.list[[i]] <- as.data.frame(taxicDivCont(rang.data[[i]], int.length = 1))
    rang.list[[i]]$foo <- c(NA, rang.list[[i]]$int.div[-length(rang.list[[i]]$int.div)])
    rang.list[[i]]$name <- rep(names(rang.data)[i], dim(rang.list[[i]])[1])
}

div.data <- dplyr::bind_rows(rang.list)

ggplot(data = div.data) +
    geom_segment(aes(x = -int.start, xend = -abs(int.end), y = factor(int.div), yend = factor(int.div), colour = name), size = 1, alpha = 0.75) +
    geom_segment(aes(x = -int.start, xend = -int.start, y = factor(int.div), yend = factor(foo), colour = name), size = 1, alpha = 0.75) +
    scale_colour_brewer(palette = "Set1", labels = c("Perfeito", "50%", "10%")) +
    labs(x = "Tempo", y = "Número de Espécies", colour = "Preservação") +
    theme(legend.position = "bottom")

Por fim, vamos avaliar como a resolução temporal do registro fóssil pode alterar a reconstrução da diversidade ao longo do tempo:

rang.list.res <- list()
for(i in 1:3){
    rang.list.res[[i]] <- as.data.frame(taxicDivCont(record.full.taxa, int.length = c(5, 1, 0.1)[i]))
    rang.list.res[[i]]$foo <- c(NA, rang.list.res[[i]]$int.div[-length(rang.list.res[[i]]$int.div)])
    rang.list.res[[i]]$name <- rep(paste0("Resolução = ", c(5, 1, 0.1)[i], " MYr"), dim(rang.list.res[[i]])[1])
}

div.data.res <- dplyr::bind_rows(rang.list.res)
div.data.res$name <- factor(div.data.res$name, levels = unique(div.data.res$name)[c(3, 2, 1)])

ggplot(data = subset(div.data.res, int.start < 37)) +
    geom_segment(aes(x = -int.start, xend = -abs(int.end), y = int.div, yend = int.div, colour = name), size = 1, alpha = 0.75) +
    geom_segment(aes(x = -int.start, xend = -int.start, y = int.div, yend = foo, colour = name), size = 1, alpha = 0.75) +
    scale_colour_brewer(palette = "Set1") +
    labs(x = "Tempo", y = "Número de Espécies", colour = "Preservação") +
    theme(legend.position = "bottom") +
    #xlim(-37, 0) +
    facet_grid(name  ~ .)

Avalie o efeito da preservação e da resolução temporal na caracterização da trajetória da diversidade no tempo. (Não se esqueça de incluir as figuras que justifiquem sua resposta)